Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

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ania
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Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von ania » 09.09.2019, 15:05

Es tauchte die Frage auf, ob der Saftdruck überall im Baum gleichmäßig ist. viewtopic.php?f=12&t=47154&start=165#p555301
Ich habe es recherchiert, und obwohl ich keine direkte Antwort fand, habe ich für mich einige neue Erkenntnisse gewonnen.
Der Saftdruck selber scheint eine schwierige Messgröße zu sein, aber andere Werte, zum Beispiel den Leitwert der Gefäße (wie einfach oder schwer es ist, Wasser durch ein Stück Holz zu befördern), sind besser zugänglich (man schneidet einfach ein Stück raus und schickt Wasser durch).

Auch wenn die Profis und Biologen hier das alles vielleicht schon wussten, für mich als interessierten Laien war einiges Neues dabei. Vielleicht bin ich ja nicht die einzige.


Wassertransport allgemein:


Der Wassertransport im Holz (Xylem) basiert im Wesentlichen auf 2 Mechanismen:

Transpiration:
Wasser verdunstet durch die Spaltöffnungen der Blätter. Da Wassermoleküle einander anziehen (Wasserstoffbrückenbindung), zieht das verdunstende Molekül das nächste hinter sich her, und dahinter das nächste, und so weiter. Somit wird die gesamte Wassersäule durch die Leitgefäße wie durch einen Strohhalm hochgezogen. Man könnte es als Saftzug bezeichnen. Die Wassersäule steht dabei unter Spannung!
Osmose / Saftdruck
Wasser mit unterschiedlichem Ionengehalt wird durch Membranen gesaugt. Das spielt in der Wasseraufnahme durch Wurzeln und beim Wassertransport zwischen Zellen eine große Rolle. Die Wurzeln erzeugen dabei einen Überdruck und pressen Wasser durch die Leitgefäße nach oben.

Transpiration gilt als primärer Mechanismus für den Wassertransport. [1]

Nun konkret zu Buche (fagus sylvatica). Zum Vergleich auch andere Bäume, denn nicht jeder Baum funktioniert wie Buche...

Der Wassertransport ist nicht im ganzen Baum gleich.
Die Leitgefäße im vollsonnigen oberen Kronenbereich der Buche sind dick und dichtgepackt und bieten dem durchfließendem Wasser somit wenig Widerstand. Das müssen sie auch, damit das Wasser überhaupt effizient in so große Höhen gelangen kann wo der Stoffwechsel auf Hochtouren läuft.
Im unteren, schattigen Kronenbereich dagegen muss das Wasser sozusagen auf kurzer Strecke abgebremst werden, um nicht zu schnell zu viel zu verdunsten. Daher sind die Leitgefäße hier dünner und spärlicher und bieten pro Wegstrecke mehr Widerstand.
Die Leitfähigkeit der Leitgefäße in der oberen Krone ist bis zu 3x höher als im schattigen Bereich. [2]

Wenn Probleme auftauchen:
Bei Trockenstress steigt die Spannung in den Leitgefäßen, bis die Wassersäule abbricht. Es entsteht ein Lufteinschluss, auch als Embolie bezeichnet, und die Blätter werden über dieses Leitgefäß nicht mehr versorgt.

Was nun?
Solche Embolien werden bei Buche in der Wachstumsphase NICHT repariert, sondern sammeln sich im Verlauf des Jahres an. Um es gar nicht erst soweit kommen zu lassen, schließt die Buche bei Trockenstress die Spaltöffnungen ihrer Blätter. Das kann sie ganz gut und punktgenau. Am Ende des Sommers waren bei untersuchten, ausgewachsenen Buchen weniger als 20% der Gefäße von Embolien betroffen.

Ganz anders tickt z.B. die Eiche. Da liegen im Sommer tagsüber regelmäßig große Anteile der Leitgefäße trocken. Kein Problem, die Eiche füllt über Nacht wieder auf und startet mit prallgefüllten Leitgefäßen in den Tag. [3]

Unterschiede in der Verwundbarkeit
Wenn Buchen im Schatten wachsen, sind sie anfälliger für Embolien, als in der Sonne. Das gilt sowohl für Sämlinge an verschiedenen Standorten, als auch für Einzelzweige eines großen Baumes, die entweder in der vollsonnigen oberen Baumkrone wachsen, oder im Kroneninneren, wo weniger als 1/5 des Lichtes ankommt. Bei Trockenstress stirbt also das, was im Schatten wuchs, zuerst. [2]

Bei Buche sind Zweige und Blätter gleichermaßen anfällig für Embolien. Sieht man an der Buche trockene Blätter, kann man davon ausgehen dass die Zweige auch schon ausgetrocknet sind. Auch bei Eiche.
Das ist nicht bei jeder Baumart so. Bei Walnuss und Zuckerahorn sind die Blattstängel anfälliger als Zweige, daher können diese Bäume ein Austrocknen des Zweiges verhindern, indem sie Blätter abwerfen und somit den Saftzug mindern. Ein Blattopfer an den Hitzegott sozusagen. Buche kann das nicht. [4]

Der kalte Winter
Durch Frost entstehen wieder Embolien, diesmal nicht durch Zug, sondern weil Gase aus dem gefrierendem Wasser entweichen.
Bei Bäumen mit ringporigem Holz genügt ein einziger Frost um einen Großteil der Leitgefäße zu schädigen. Diese werden jetzt auch nicht mehr repariert.
Bei diffusporigen Arten sammeln sich die Embolien über den Winter allmählich an.

Ringporig? Was ist das nun? Um es zu verstehen, schauen wir mal was nach dem Winter passiert.

Frühjahr
Egal wie porig der Baum ist, im Spätwinter ist ein Großteil der Leitgefäße belüftet und dadurch nicht auf Transpiration vorbereitet.

Ringporige Bäume, wie Eiche, Esche, Zelkove, starten im Frühjahr zuerst mit dem Dickenwachstum. Sie verbuchen die Leitgefäße vom Vorjahr zu den Verlusten und legen sich einen kompletten neuen Ring an breiten, durchlässigen Leitgefäßen zu. Sie arbeiten sich dabei von der Stammbasis nach oben vor. Erst wenn alle Röhren verlegt sind, werden Blätter geschoben. Daher kommt auch der späte Austrieb einiger ringporiger Arten. Damit ist das Meiste an Dickenwachstum im Frühjahr abgeschlossen, und im Sommer kommen nur noch einige dünne Leitgefäße sozusagen als Backup dazu. Auch für die Gattung Prunus, obgleich diffusporig, ist der Aufbau neuer Leitgefäße die einzige Möglichkeit, nach dem Winter wieder voll funktionstüchtig zu werden.

Andere diffusporige Arten, wie Buche, Birke, Ahorn, verwenden die Leitgefäße aus den Vorjahren weiter. Die sind aber jetzt leer. Also erstmal vollpumpen. Dafür sorgt der osmotische Wurzeldruck, der bei manchen Bäumen sehr hoch sein kann. Man merkt es bei Ahorn und Birke, die "bluten" vor dem Blattaustrieb. Buche hat möglicherweise noch einen anderen Mechanismus, Saft aus dem Stamm heraus unter niedrigem Druck in die Gefäße zu leiten, denn der Wurzeldruck reicht nicht aus, das Wasser bis in die Buchenspitze zu pressen. Sobald die Leitgefäße wieder befüllt sind, können die Knospen versorgt werden und öffnen sich. Jetzt übernimmt wieder die Transpiration den Wassertransport, und es blutet nicht mehr. Erst wenn Blätter da sind, setzt das Holzwachstum ein, und zwar von oben nach unten, also beginnend bei den Triebenden, und der Wassertransport kann jetzt auf vollen Touren laufen. [5][6]

Literatur
[1] McElrone, A. J., Choat, B., Gambetta, G. A. & Brodersen, C. R. (2013) Water Uptake and Transport in Vascular Plants. Nature Education Knowledge 4(5):6
https://www.nature.com/scitable/knowled ... 103016037/
[2] Lemoine, Damien & Cochard, Hervé & Granier, A. (2002). Within crown variation in hydraulic architecture in beech (Fagus sylvatica L): Evidence for a stomatal control of xylem embolism.
https://www.researchgate.net/publicatio ... m_embolism
[3] Taneda, H. & Sperry, J. S.
A case-study of water transport in co-occurring ring- versus diffuse-porous trees: contrasts in water-status, conducting capacity, cavitation and vessel refilling
Tree Physiology, 2008 , 28 , 1641-1651
https://doi.org/10.1093/treephys/28.11.1641
[4] Tsuda, M. & Tyree, M. T.
Whole-plant hydraulic resistance and vulnerability segmentation in Acer saccharinum
Tree Physiology, Oxford University Press (OUP), 1997 , 17 , 351-357
https://www.researchgate.net/publicatio ... accharinum
[5] Hervé Cochard, Damien Lemoine, Thierry Améglio, André Granier, Mechanisms of xylem recovery from winter embolism in Fagus sylvatica, Tree Physiology, Volume 21, Issue 1, January 2001, Pages 27–33, https://doi.org/10.1093/treephys/21.1.27
[6] Takahashi, S.; Okada, N. & Nobuchi, T.
Relationship between the timing of vessel formation and leaf phenology in ten ring-porous and diffuse-porous deciduous tree species
Ecological Research, Wiley, 2013 , 28 , 615-624
https://esj-journals.onlinelibrary.wile ... 013-1053-x
Zuletzt geändert von ania am 09.09.2019, 18:02, insgesamt 2-mal geändert.

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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von bock » 09.09.2019, 15:31

Danke, Ania!

*daumen_new* *daumen_new* *daumen_new*
liebe Grüße Andreas
Ein Leben ohne Bonsai ist möglich - aber völlig sinnlos! :faellen:

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Georg
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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von Georg » 09.09.2019, 16:52

Auch vielen Dank von mir; mußte meinen Wissensstand etwas korrigieren. :shock: *daumen_new*
Gruß
Rüdiger
Ich mag verdammen, was Du sagst, aber ich werde mein Leben geben, daß Du es sagen darfst(Voltaire)

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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von Barbara » 09.09.2019, 17:29

...sehr lehrreich!
Danke Ania.

Liebe Grüße,
Barbara
"Sorge Dich um den Beifall der Leute, und Du wirst ihr Gefangener sein." LAOTSE

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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von Herbert A » 09.09.2019, 19:22

Hi Ania,

ein sehr interessanter Bericht. Danke
lg
Herbert A
Schön dass es dieses Forum gibt.

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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von achim73 » 10.09.2019, 20:14

super, danke ! *daumen_new* #
für mein verständnis des "system baum" sehr hilfreich.
vielleicht ist das phänomen der "trockenliegenden leitgefäße" der grund dafür, warum mir eine (leider sehr schöne) eiche im sommer von einem tag auf den anderen "kollabiert" ist. hat keinen wassermangel, z.b durch hängende blätter angezeigt, und schlagartig sind alle blätter gleichzeitig vertrocknet, der baum war dann tot...hatte bisher auf einen "hitzeschock" der wurzeln spekuliert, weil es tatsächlich in der zeit auf meinem balkon sehr heiss war.
Gruss, Achim
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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von Berndbonsai » 11.09.2019, 07:26

Hallo Ania
Danke, dass Du Dir die Recherchearbeit gemacht hast. Das erweitert meinen Horizont.
Gruß Bernd
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ania
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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von ania » 11.09.2019, 09:45

Freut mich dass ich zum Wissensstand beitragen konnte!

Achim, tut mir leid um deine Eiche! Die Wurzeln spielen natürlich auch eine große Rolle. Die Eiche ist ein Tiefwurzler und hat somit in "freier Wildbahn" Zugang zu relativ konstanten und zuverlässigen Wasserreservoirs. Sonst könnte sie sich die oben beschriebene Taktik auch gar nicht erlauben. Flachwurzler, wie der Ahorn, der in der Studie [3] der Eiche gegenübergestellt wird, müssen ihren Wasserhaushalt viel restriktiver über Spaltöffnungen regeln, weil der Boden in der flachen Wurzelzone viel eher mal trocken ist.
Daher tut sich eine Eiche in flacher Schale mit schwankenden Bedingungen umso schwerer.

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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von Marco_H » 11.09.2019, 10:03

Danke für deine Mühe und Arbeit, Ania!
Das ist ein - für mich neues und - spannendes Thema. Mag ich mich mal näher mit bechäftigen.

Ein "Hoch" auf das Fach im Forum!
Gruß aus dem Westerwald

Marco

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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von Georg » 11.09.2019, 16:22

ania hat geschrieben:
11.09.2019, 09:45
Freut mich dass ich zum Wissensstand beitragen konnte!

Achim, tut mir leid um deine Eiche! Die Wurzeln spielen natürlich auch eine große Rolle. Die Eiche ist ein Tiefwurzler und hat somit in "freier Wildbahn" Zugang zu relativ konstanten und zuverlässigen Wasserreservoirs. Sonst könnte sie sich die oben beschriebene Taktik auch gar nicht erlauben. Flachwurzler, wie der Ahorn, der in der Studie [3] der Eiche gegenübergestellt wird, müssen ihren Wasserhaushalt viel restriktiver über Spaltöffnungen regeln, weil der Boden in der flachen Wurzelzone viel eher mal trocken ist.
Daher tut sich eine Eiche in flacher Schale mit schwankenden Bedingungen umso schwerer.
Immer diese Logik *daumen_new*
Gruß
Rüdiger
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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von abardo » 11.09.2019, 17:38

Gut, danke für die Erklärungen.

Nur: was lernen wir daraus ?

Das bei einigen Arten der Wasserdruck auf keinen Fall unterbrochen werden darf, damit es zu keiner Belüftung kommt = konstante Feuchtigkeit ?
Grüße, Frank
___________
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achim73
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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von achim73 » 11.09.2019, 18:20

genau das...
Gruss, Achim
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ania
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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von ania » 11.09.2019, 21:33

Hmm... nein?
Bezog sich die Frage auf die Eiche?
Es ist kein Druck, sondern Zug. Und der wird unterbrochen (an heißen Tagen), da kannst du gar nichts tun. Es kommt zur Belüftung. Und es macht nichts, solange die Gelegenheit für die Eiche besteht, wieder aufzufüllen.
Konstante Feuchtigkeit wäre ein Ansatz, aber in der Bonsai-Schale kaum zu erfüllen. Abends gießen wäre auch ein Ansatz, oder die Schale beschatten.
Ich bin aber kein Eichen-Experte oder so...

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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von mydear » 12.09.2019, 00:41

Danke Ania,
jetzt verstehe ich warum Ahorn nach Frühjahrsschnitt blutet. Letztlich bedeutet es für mich Verlust von Nährstoffen und Zucker. Es sollte den Ahorn also zumindest schwächen. Durch Schnitt im Herbst bei Blattfall kann das verhindert werden.

So höre ich es auch von Ryan o‘Neil im Video von Chris ab ca 1:03 heraus.
viewtopic.php?f=8&t=49543&p=556328#p556320

Grüße
Rainer

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Re: Wassertransport bei Buche (und anderen Bäumen)

Beitrag von ania » 13.09.2019, 17:43

Auch nach dem Blattaustrieb kann man schneiden, wenn die Transpiration und nicht mehr der Saftdruck das Wasser pumpt.
Ryan Neil finde ich genial. Erfahrung, kombiniert mit Theorie, und verständlich und unterhaltsam rüberbringen kann ers auch noch. Nicht nur in diesem Video.

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